Роль комбинативной изменчивости
Большинство организмов размножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.
У всех остальных самоопылителей почти всегда наблюдается факультативное (временное) перекрестное опыление. Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов.
Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной изменчивости. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в комбинации с их аллеломорфными и другими наследственными качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется.
Комбинирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости (комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.
Итак, значение комбинативной изменчивости таково:
1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений;
2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;
3) повышает жизнеспособность потомства;
4) нейтрализует вредное влияние мутаций.
По всем этим причинам комбинации со включенными в них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции.
Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве.
При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем же положительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными.
Эта биологически неравная масса индивидуумов данного вида становится тем фактически неисчерпываемым материалом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.
Эволюционная характеристика мутаций
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.
Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается в числе гамет одного поколения, содержащих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5
-10-7
(т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабильных генов растений она достигает 10-2
. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.
При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма.
Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варьирующих признаков. Мутации мо-гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности определенного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальности), или представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации на рис.2 изображена дрозофила с мутацией tetraptera; эта мутация привела к возникновению признака, характерного для другого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость и скорость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затрагивать все без исключения признаки и свойства организмов, является их важнейшим эволюционным свойством: эти наследственные изменения и являются материалом для эволюции.
Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций является их встречаемость в природных популяциях. Практически нет двух популяций, которые имели бы совершенно одинаковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли отличаться друг от друга столь же значительно, как и далеко расположенные популяции.
Характерные особенности мутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в качестве элементарного эволюционного материала. Лучшим доказательством этого вывода служит обнаружение в природе генетических различий по отдельным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.
Формы изменчивости
При создании эволюционной теории Дарвин опирался на селекционный материал своего времени. В то время было известно большое количество сортов культурных растений и пород домашних животных. Их предками являлся один или несколько диких видов. Например, все известные породы домашних собак происходят от волка или шакала. Известные породы овец — это потомки архара или муфлона, а удивительное разнообразие голубей произошло от сизого скалистого голубя. Современные сорта капусты произошли от нескольких форм дикой капусты, встречающейся в Европе и сегодня.
В условиях доминирования представлений о постоянстве и неизменности видов Ч
Дарвину важно было показать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому он подробно обосновал положение об изменчивости живых организмов
Дарвин выделил три формы изменчивости: определенную (групповую), неопределенную (индивидуальную) и соотносительную (коррелятивную).
Определенная (групповая) изменчивость — появление одинаковых признаков у всех особей и их потомства под действием изменившегося фактора среды.
Определенная изменчивость носит массовый характер. При недостатке корма животные теряют массу, в холодном климате шерсть у млекопитающих более густая. Листья растений, находящиеся в условиях разной освещенности, отличаются по форме и т. д. Определенная изменчивость повышает приспособленность организма к конкретным условиям среды обитания, однако не передается по наследству. То есть при изменении условий среды обитания у потомков не сохраняются признаки, приобретенные их родителями.
Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — появление у отдельно взятой особи в пределах одного сорта, породы, вида нового признака, который не встречался у родителей. Так, в пределах одной породы кроликов может наблюдаться различная окраска шерсти. В пределах одного сорта узамбарских фиалок — различная окраска цветков. Дарвин отмечал, что даже в сходных условиях среды потомки от пары родителей различаются между собой. Данная форма изменчивости является результатом специфического влияния условий существования на каждый отдельный организм. Истинные причины неопределенной изменчивости Дарвину были неизвестны. Однако ее наследственный характер и, как результат, значительное разнообразие особей ученый считал ведущим материалом для эволюционного процесса. Постепенно Дарвин пришел к выводу, что для эволюции важны лишь наследуемые индивидуальные изменения организмов, потому что только они могут накапливаться и передаваться из поколения в поколение.
Соотносительная (коррелятивная) изменчивость — изменение какого-то одного органа или части тела вслед за изменением других частей организма.
Например, при постоянном упражнении нижних конечностей у пород домашних уток на бедренной кости развивается гребень для прикрепления мышц. У болотных птиц удлинение шеи сопровождается одновременным удлинением конечностей. Такая форма изменчивости очень важна в селекционной практике. В данном случае селекционер может предвидеть отклонения от исходной формы и проводить отбор признаков в желаемом направлении.
Помимо изменчивости важным фактором эволюции Дарвин считал наследственность.
Наследственность — свойство организмов передавать потомкам свои признаки и свойства.
Впоследствии Г. Мендель в своих законах (о единообразии гибридов первого поколения и расщеплении признаков во втором поколении) объяснил механизмы наследования признаков. Таким образом, по Дарвину, наследственность и изменчивость — общие свойства всех живых организмов. Именно они являются главными предпосылками эволюционного процесса.
Мутации как элементарный материал эволюции
Мутации определяют характер модификаций. Если произошла мутация, то изменяется норма реакции, а стало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям в коррелятивных зависимостях. Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости.
Каково же эволюционное значение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Если возникла какая-либо мутация, которая значительно изменила норму реакции, то такая мутация может нарушить или даже разрушить установившиеся коррелятивные связи, а вместе с ними и приспособленную организацию развивающегося животного или растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будет вообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма. Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, как это, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом, мутации относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушают установившийся ход онтогенеза, разрушают целостность организма, т.е. тесную взаимозависимость и взаимообусловленность, скоррелированность частей.
Особенно вредны крупные мутации, которые вызывают значительные изменения в норме реагирования, а вследствие этого и в онтогенезе организмов. Однако крупные мутации не так часты. Наиболее обычны мелкие мутации, которые лишь незначительно изменяют норму реакции, а потому и не влияют отрицательно на онтогенез. Именно поэтому мелкие мутации могут свободно накапливаться в популяции вида. Особенно это относится к таким мутациям, которые совершенно не изменяют нормы реагирования и потому фенотипически трудно или совсем не регистрируются. Подобные мутации, накапливаясь с значительной быстротой, могут дать такой же конечный эффект, как и эффект крупных мутаций; через суммирование они могут привести к нарушениям в онтогенезе, т. е. приобрести относительно вредное значение.
Итак, мутации сами по себе не имеют положительного значения. Если данный вид как жизненная форма хорошо приспособлен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметь только одно следствие: он разрушает или, во всяком случае, более или менее нарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность. Это один из весьма частых эффектов мутаций. Поэтому в большинстве случаев мутанты, например у дрозофилы, полученные в лабораторных условиях, быстро погибают в естественной обстановке. Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутации возникают независимо от того, полезны они или вредны.
На первый взгляд кажется парадоксальным, что мутации, т.е. наследственные изменения, являющиеся, по Дарвину, фактором эволюции, относительно вредны. В самом деле, вид развивается через эволюцию приспособительных изменений. Каким же образом относительно вредные мутации могут служить материалов для приспособлений? Очевидно, если, с одной стороны, мутации дают материал для приспособительной эволюции, а с другой стороны, они относительно вредны, то в таком случае должен существовать какой-то естественный процесс, который превращал бы относительно вредные мутации в полезные изменения, т. е. приспособления. Без наличия такого процесса характеристика мутаций делает совершенно невозможным объяснение эволюции только при помощи теории наследственной изменчивости. Другими словами, очевидно, что эволюция не может быть сведена к наследственной изменчивости. Таков весьма важный вывод из рассмотрения роли мутаций. Несмотря на это, мутации имеют большое эволюционное значение, хотя они и являются лишь элементарным материалом эволюции.
